УДК 633.162:631.524.84:631.523.4:631.527.5:631.522/.524

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПУТЕВОЙ АНАЛИЗ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ У ГИБРИДОВ F1 ПИВОВАРЕННОГО ЯЧМЕНЯ

М.Е. МУХОРДОВА, О.Т. КАЧУР

На основе диаллельных скрещиваний изучали корреляционную зависимость и про-водили путевой анализ по элементам продуктивности растений у гибридов F1 пивоваренного ячменя. Установлено, что сопряженность между элементами продуктивности находится под контролем ядерно-цитоплазматических взаимодействий и условий вегетационного периода. В состав гибридных комбинаций, представляющих селекционную ценность, входит сорт Омский 87. Высокая положительная связь между продуктивностью растений и продуктивной кустистостью определяет селекционную важность этого признака.

Ключевые слова: диаллельные скрещивания, корреляция, путевой анализ, пивоваренный ячмень, реципрокные гибриды, элементы продуктивности, ядерно-цитоплазматические взаимодействия.

 

Значительный интерес для селекции представляет изучение изменчивости, взаимосвязи и взаимообусловленности признаков растений, что необходимо при составлении программы отбора, направленной на выведение новых высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных культур.

Известно, что корреляция обусловлена плейотропным эффектом генов (генная) и нарушением независимости распределения аллельных наборов (популяционная) (1-4). В первом случае оба признака контролируются общими генами и механизм возникновения корреляции объясняется закономерностями онтогенеза, биологическими и биохимическими факторами; такая корреляция связана с природой рассматриваемого признака. Во втором случае признаки не детерминируются общими генами, но связь возникает в силу биологических причин и обусловлена, прежде всего, историей существования популяции, интродукцией, методами выращивания растений, направлением предшествующего отбора.

В селекционной практике чаще всего встречаются популяционные корреляции, хотя вполне возможно сочетание популяционной и генной корреляции (5).

Большинство хозяйственно полезных признаков имеют полигенную природу и подвержены значительной модификационной изменчивости. Условия среды могут значительно изменять эффекты генов, контролирующих признаки. Это зависит как от природы самого признака, так и от силы стрессового фактора и, в конечном счете, служит причиной наблюдаемых корреляционных зависимостей между признаками растений.

Оценка взаимосвязи изучаемых признаков неполная, так как не отражает прямых и косвенных эффектов на результирующий признак, что очень важно при отборе лучших генотипов. Поэтому в дополнение к корреляционному анализу применяют путевой, с помощью которого можно оценить относительный вклад каждого из элементов структуры урожая в общую продуктивность растения (6-8).

В ряде исследований выявлена сильная корреляция между продуктивностью растения и числом продуктивных стеблей (9-11). Так, в работе Н.А. Сурина показано, что этот признак, хотя и имеет в отдельных гибридных комбинациях высокий коэффициент корреляции, в целом слабо связан с урожаем, на формирование которого большее влияние оказывали число зерен в колосе и масса 1000 зерен (12).

В.В. Глуховцев отмечает (13), что крупность зерна не является определяющим фактором при отборе на продуктивность. Если число зерен в колосе увеличивается, а масса 1000 зерен при этом снижается, то продуктивность возрастает, а при обратной тенденции — снижается. Сопряженность этих трех факторов (продуктивная кустистость, число зерен в колосе и масса 1000 зерен) между собой была несущественной. Следовательно, возможно оптимальное сочетание всех трех элементов продуктивности (13).

В условиях Западной Сибири С.В. Чижмак и Н.А. Калашник (14) при скрещивании двурядных и многорядных сортов ячменя выявили довольно значимую положительную корреляцию между озерненностью колоса и продуктивностью растений. Наибольший прямой вклад в результирующий показатель вносит масса зерна с главного колоса (14).

Н.И. Аниськов с соавт. (15) при скрещивании пленчатых и голозерных форм выявили достоверную, но отрицательную сопряженность между продуктивной кустистостью и озерненностью колоса. Масса 1000 зерен положительно коррелирует с продуктивной кустистостью, но между крупностью зерна и озерненностью колоса коэффициент корреляции отрицательный. Масса зерна с главного колоса достоверно коррелирует только с числом зерен в колосе (15).

Целью нашей работы был анализ парных корреляций и путевых коэффициентов по элементам структуры урожая и выявление на их основе вклада изучаемых признаков в урожайность.

Методика. Объектом исследований служили 5 сортов (Омский 87, Сигнал, Одесский 100, Maresi, Viva) и 20 межсортовых гибридов F1 пивоваренного ячменя, полученных в диаллельных скрещиваниях. Родительские формы подбирали с учетом требований к пивоваренным сортам ячменя и эколого-географических особенностей. 

Опыт закладывали в 2000-2002 годах на полях Сибирского НИИ сельского хозяйства (г. Омск) в оптимальные для региона сроки (высевали сорта и гибриды F1); длина рядка — 2 м, площадь питания растений — 10´20 см, предшественник — чистый пар, повторность опыта 3-кратная.

В течение периода вегетации проводили фенологические наблюдения, определяли полевую всхожесть семян, дату колошения растений, оценивали устойчивость растений к полеганию и полевую устойчивость к болезням; после уборки анализировали показатели структуры урожая (длина стебля и колоса, продуктивная кустистость, число зерен в колосе, масса 1000 зерен и масса зерна с растения).

Метеорологические условия в годы проведения исследований были контрастными: в 2000 году наблюдалась типично летняя засуха средней интенсивности, в 2001 — гидротермический режим был близок к среднемноголетним значениям; 2002 год характеризовался как прохладный и влажный. 

Для статистической обработки данных использовали методы дисперсионного и корреляционного анализа по Б.А. Доспехову (16) и метод путевого анализа по А.И. Седловскому с соавт. (17).

Результаты. Мы выявили различия по продуктивности у гибридов F1 как в прямых, так и в обратных скрещиваниях (табл. 1). 

Так, в 2000 и 2001 годах максимальные показатели были характерны для продуктивной кустистости и массы зерна с растения, что вполне согласуется с условиями вегетации этих лет, способствующих появлению дружных всходов и энергичному кущению растений ячменя. Особо острый недостаток влаги в 2000 году растения испытывали в фазы цветения, колошения и начала молочной спелости, что и определило некоторое снижение озерненности и крупности зерна. Иные результаты получены в 2002 году (влажный и прохладный): лучшее проявление признака отмечено по числу зерен в колосе и массе 1000 зерен. Поскольку сложившиеся метеорологические условия этого года задерживали наступление фазы кущения, растения отставали в развитии и продуктивность формировалась за счет числа зерен в колосе и массы 1000 зерен.

1. Элементы структуры урожая у гибридов F1пивоваренного ячменя по годам исследований в прямых и обратных комбинациях скрещиваний (Сибирский НИИ сельского хозяйства, г. Омск)

Признак

Год исследований

2000

2001

2002

П

О

П

О

П

О

Масса зерна с растения, г

11,5

11,5

9,4

11,8

7,5

7,3

Число зерен в колосе, шт.

25,9

26,4

23,8

24,1

27,9

27,4

Масса 1000 зерен, г

53,4

52,9

52,1

52,9

55,0

53,8

Продуктивная кустистость, шт.

9,9

10,2

9,5

11,3

6,7

6,7

П р и м е ч а н и е. П — прямые, О — обратные скрещивания.

По рассматриваемым элементам структуры урожая выделились следующие гибриды: в 2000 году по числу зерен в колосе Сигнал x Maresi в прямых скрещиваниях, Сигнал x Омский 87 — в обратных; по массе 1000 зерен Омский 87 x Сигнал в прямых скрещиваниях, Одесский 100 x Омский 87 — в обратных; по продуктивной кустистости Омский 87 x Одесский 100 и Омский 87 x Maresi в прямых скрещиваниях, Maresi x Одесский 100 — в обратных. В результате масса зерна с растения была выше в прямых скрещиваниях у гибрида Омский 87 x Maresi, в обратных — Viva x Омский 87.

В 2001 году по озерненности колоса заметно выделялись гибридные комбинации Омский 87 x Одесский 100 в прямых скрещиваниях, Viva x Сигнал — в обратных; высокий показатель крупности зерна отмечен у гибрида Омский 87 x Одесский 100 в прямых скрещиваниях, Одесский 100 x Омский 87 — в обратных, наибольшее число продуктивных стеблей выявлено у гибрида Одесский 100 x Viva в прямых скрещиваниях, Maresi x Омский 87 — в обратных. Масса зерна с растения была наилучшей у гибридных популяций Омский 87 x Одесский 100 в прямых скрещиваниях, Viva x Сигнал — в обратных.

В 2002 году по числу зерен в колосе лучшими оказались гибриды Омский 87 x Сигнал как в прямых, так и в обратных скрещиваниях, по массе 1000 зерен Сигнал x Одесский 100 в прямых скрещиваниях, Одесский 100 x Омский 87 — в обратных; по продуктивной кустистости Омский 87 x Maresi в прямых скрещиваниях, Одесский 100 x Омский 87 — в обратных; по массе зерна с растения Омский 87 x Maresi в прямых скрещиваниях, Одесский 100 x Омский 87 — в обратных.

При анализе гибридных комбинаций показано, что по озерненности колоса в 2000 и 2002 годах выделялись гибриды с цитоплазмой сорта Сигнал, в 2001 году — сорта Maresi, по массе 1000 зерен в 2000 и 2001 годах — комбинации с цитоплазмой сорта Омский 87, в 2002 году — сорта Одесский 100.

По числу продуктивных стеблей лучшие результаты отмечены у гибридов с цитоплазмой сорта Омский 87 — в 2000 и 2002 годах, Maresi — в 2001 году.

Более высокой продуктивностью характеризовались гибриды с цитоплазмой сортов Сигнал и Одесский 100 в 2000 году, Maresi и Омский 87 — соответственно в 2001 и 2002 годах.

В среднем по реципрокным гибридам в годы с критическими условиями периода вегетации (2000 — засушливый, 2002 — влажный и холодный) заметно выделялись гибриды с цитоплазмой сорта Омский 87, в 2001 году (оптимальные условия) отмечены гибридные комбинации с цитоплазмой сорта Maresi.

Генотипические корреляции между рассматриваемыми признаками у гибридов F1 пивоваренного ячменя представлены в таблице 2.

Значимая положительная взаимосвязь по годам исследований как в прямых, так и в обратных скрещиваниях отмечена между продуктивной кустистостью и массой зерна с растения, а также между массой 1000 зерен и массой зерна с растения (исключение — 2001 год).

Корреляция между числом зерен в колосе и продуктивностью растений была слабой и недостоверной.  

2. Генотипические коэффициенты корреляции у гибридов F1пивоваренного ячменя по годам исследований в прямых и обратных комбинациях скрещиваний (Сибирский НИИ сельского хозяйства, г. Омск)

Признак

Число зерен в колосе

Масса 1000 зерен

Продуктивная кустистость

П

О

П

О

П

О

2 0 0 0  г о д

Масса зерна с растения

-0,336

-0,318

0,541

0,684*

0,859*

0,828*

Число зерен в колосе

 

 

-0,598

-0,140

-0,289

-0,629

Масса 1000 зерен

 

 

 

 

0,425

0,374

2 0 0 1  г о д

Масса зерна с растения

0,179

0,625

0,298

0,178

0,713*

0,713*

Число зерен в колосе

 

 

-0,032

0,357

0,282

0,389

Масса 1000 зерен

 

 

 

 

-0,177

-0,286

2 0 0 2  г о д

Масса зерна с растения

-0,215

0,097

0,649*

0,860*

0,843*

0,944*

Число зерен в колосе

 

 

-0,186

-0,009

-0,371

0,186

Масса 1000 зерен

 

 

 

 

0,203

0,784*

П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 1.
* При 5 % уровне значимости r  = 0,632.

Путевой анализ позволяет раскрыть причины отмеченных ранее взаимосвязей (табл. 3). Показано, что наибольший прямой вклад в проявление признака продуктивности вносит продуктивная кустистость. Косвенный эффект этого признака выражался в отрицательной связи с числом зерен в колосе по всем годам исследования. Высокий прямой эффект массы 1000 зерен в сочетании с незначительными вкладами числа зерен в колосе и продуктивной кустистости (исключение — 2001 год) проявился в достоверной положительной корреляции между крупностью зерна и продуктивностью растения. Прямой и косвенный вклады озерненности колоса были незначимыми по годам опытов.

3. Результаты путевого анализа продуктивности у гибридов F1пивоваренного ячменя по годам исследований в прямых и обратных комбинациях скрещиваний (Сибирский НИИ сельского хозяйства, г. Омск)

Признак

Путевой коэффициент

Коэфф-
ициент корреляции

число зерен
в колосе

масса 1000
зерен

продуктивная кустистость

П

О

П

О

П

О

П

О

2 0 0 0  г о д

Число зерен в колосе

0,022*

0,270

-0,136

-0,057

-0,222

-0,532

-0,336

-0,318

Масса 1000 зерен

-0,013

-0,038

0,227*

0,405*

0,327

0,316

0,541

0,684

Продук-
тивная кустистость

-0,006

-0,170

0,096

0,151

0,769*

0,846*

0,859

0,828

2 0 0 1  г о д

Число зерен в колосе

-0,033*

0,252*

-0,014

0,102

0,226

0,271

0,179

0,625

Масса 1000 зерен

0,001

0,090

0,438*

0,287*

-0,142

0,199

0,298

0,178


Продук-
тивная кустистость

-0,009

0,098

-0,074

-0,078

0,800*

0,696*

0,713

0,713

2 0 0 2  г о д

Число зерен в колосе

0,1800*

-0,0330*

0,0970

-0,0030

-0,2990

0,1330

0,2150

0,0970

Масса 1000 зерен

-0,0330

0,0003

0,5190*

0,2990*

0,1630

0,5600

0,6490

0,8600

Продук-
тивная кустистость

-0,0670

-0,0060

0,1050

0,2340

0,8050*

0,7150*

0,8430

0,9440

П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 1. Звездочкой обозначены путевые коэффициенты, характеризующие прямые эффекты. Р0 — влияние неучтенных факторов: Р0 (2000, П) = 0,47, Р0 (2000, О) = 0,33; Р0 (2001, П) = 0,55, Р0 (2001, О) = 0,54; Р0 (2002, П) = 0,15, Р0 (2002, О) = 0,27.  

Как в прямых, так и в обратных скрещиваниях различия косвенных эффектов объясняются влиянием цитоплазмы в благоприятных условиях 2001 года. Во взаимосвязях всех элементов структуры урожая с продуктивностью растений отмечали противоречия между эффектами числа зерен в колосе и массой 1000 зерен в 2001 году, а также между эффектами первого показателя и продуктивной кустистостью в 2002 году, что тоже детерминировано цитоплазмой. 

Полученные данные свидетельствуют о селекционной значимости признака продуктивной кустистости, который вносит наибольший вклад в продуктивность растений ячменя в условиях проведенного опыта.

Таким образом, анализ парных корреляций и путевых коэффициентов по элементам продуктивности ячменя показал, что в качестве маркерного признака селекционный интерес представляет продуктивная кустистость. Коэффициенты корреляции между этим показателем и продуктивностью независимо от гидротермических условий года высокодостоверны и положительны. Лучшие результаты по продуктивности растения продемонстрировали гибридные комбинации с участием сорта Омский 87. Учитывая, что в регионе условия большинства сезонов вегетации неблагоприятны для налива зерна, селекционную ценность представляет также масса 1000 зерен.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Д р а г а в ц е в  В.А. Методы оценки генотипической, генетической и экологической корреляции количественных признаков в растительных популяциях. В сб.: Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов. Обзор. информ. М., 1973: 45-47.
2. Г и н з б у р г  Э.Х.,  Н и к о р о  З.С. К вопросу о генетических корреляциях. Сообщение 1. Плейотропия и неравновесность. Генетика, 1973, 9(2): 45-54.
3. Г и н з б у р г  Э.Х.,  Н и к о р о  З.С. К вопросу о генетических корреляциях. Сообщение 2. Способы оценки. Генетика, 1973, 9(6): 148-156.
4. К о р о б е й н и к о в  Н.И. Корреляционный анализ признаков продуктивности яровой мягкой пшеницы и его использование в практической селекции. Мат. VIII генетико-селекционной школы «Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений». Новосибирск, 2002: 62-72.  
5. К а л а ш н и к  Н.А.,  П о р т я н к о  В.А. Взаимосвязь признаков продуктивности колоса яровой мягкой пшеницы на разных фонах питания. В сб. науч. тр. Сиб. отд. ВАСХНИЛ: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1984: 48-57.
6. К а ч у р  О.Т. Взаимосвязь массы зерна колоса и его крупности с продуктивностью растения у озимой пшеницы. В сб. науч. тр. Сиб. отд. ВАСХНИЛ: Теоретические основы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1985: 73-78.
7. P a r o d a  R.S.,  J o s h i  A.B. Correlation path-coefficients and the implication of discriminant function for selection in wheat (T. aestivum L.). Heredity, 1970, 25(3): 382-392.
8. D a s  P.K. Studies on selection for yield in wheat. An application of genotypic and phenotypic correlations, path-coefficient analysis and discriminant functions. J. Agr. Sci., 1972, 79: 447-453.
9. У с и к о в а  А.А. Корреляция и наследуемость признаков у ярового ячменя. Сел. и сем., 1969, 14: 41-48.
10. Б а р с у к о в  П.Н. Некоторые вопросы селекции ярового ячменя на продуктивность, качество зерна и устойчивость к полеганию. Автореф. канд. дис. Харьков, 1972.
11. Б ы х о в с к и й  А.И.,  Ш и н д и н  И.М. Итоги изучения исходного материала и наследования хозяйственно ценных признаков гибридами ярового ячменя в Хабаровском крае. В сб: Агротехника, селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Приморье. Новосибирск, 1987: 34-39.
12. С у р и н  Н.А.,  Л я х о в а  Н.Е. Селекционная ценность шестирядного ячменя. Сел. и сем., 1985, 1: 33-34.
13. Г л у х о в ц е в  В.В. Основные элементы продуктивности ячменя: селекционная ценность и корреляция. Сел. и сем., 1982, 6: 21-22.
14. Ч и ж м а к  С.В.,  К а л а ш н и к  Н.А. Коррелятивный и путевой анализ количественных признаков гибридов ярового ячменя. В сб. науч. тр. СО РАСХН: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1991: 88-94.
15. А н и с ь к о в  Н.И.,  К а л а ш н и к  Н.А.,  К о з л о в а  Г.Я. и др. Голозерный ячмень в Западной Сибири. Омск, 2007.
16. Д о с п е х о в  Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985.
17. С е д л о в с к и й  А.И.,  М а р т ы н о в  С.П.,  М а м о н о в  Л.К. Генетико-ста-тистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур. Алма-Ата, 1982.   

 

VARIABILITY AND PATH ANALYSIS OF ELEMENTS OF PLANT PRODUCTIVITY IN F1 HYBRIDS OF BREWER’S BARLEY

M.E. Mukhordova, O.T. Kachur

On the basis of diallel crossing the correlation dependence was studied, and the path analysis was made on elements of plant productivity in F1 hybrids of brewer’s barley. It was established, that correlation between productivity elements is controlling by nuclear-plasma interactions and the conditions during vegetative period. The Omskii 87 variety is consisting of hybrid combinations are of interest of breeding value. The high positive correlation between plant productivity and tilling capacity determines selective importance of this determinant.

Key words: diallel cross, correlation, Path-coefficient analysis, beer barley, reciprocal hybrids, elements of productivity, nucleo-plasmic interactions.

ГНУ Сибирский НИИ сельского хозяйства,
644012 г. Омск, просп. Королева, 26,
e-mail: sibniish@bk.ru

Поступила в редакцию
10 июля 2008 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало