Сельскохозяйственная биология, 2010, № 1, с. 96-103.

УДК 633.521:575.174.015.3:632.938.1:631.415.1

ОЦЕНКА ГЕНОФОНДА ЛЬНА КУЛЬТУРНОГО (Linum usitatissimum L.) ПО КИСЛОТОУСТОЙЧИВОСТИ

Н.В. КИШЛЯН, Т.А. РОЖМИНА

Проводили дифференциацию образцов генофонда вида Linum usitatissimum L. по устойчивости к неблагоприятным эдафическим факторам среды. Установлено влияние изменения кислотности почв на показатели продуктивности и качества льноволокна в зависимости от генотипа. В различных ботанических группах (лен-долгунец, межеумок, кудряш, крупносемянный) выявлены образцы, устойчивые к сильнокислой и нейтральной реакции почвенного раствора. Показано, что снижение продуктивности на сильнокислом фоне обусловлено преимущественно токсичностью ионов алюминия.

Ключевые слова: лен, генофонд, коллекционные образцы, эдафические факторы, устойчивость, реакция почвенного раствора, алюмоустойчивость.

Род Linum L., который объединяет свыше 100 видов, имеет широкое географическое распространение по всему земному шару. Дикие виды льна характеризуются высокой устойчивостью к различным экстремальным факторам среды, а также к вредителям и комплексу грибных заболеваний (1). Однако межвидовая гибридизация затруднена из-за несбалансированности хромосомного набора и других препятствий совместимости, вследствие чего мы ограничились изучением генофонда культурного льна (L. usitatissimum L.).

В мире лен занимает свыше 3,5 млн га посевных площадей, из них более 3 млн приходится на масличные льны. В настоящее время лен-долгунец возделывается в 14 странах. Основные центры выращивания сосредоточены в Китае, России, Беларуси, Франции и Украине. Площадь посева льна-долгунца в РФ в 2009 году составила 71,1 тыс. га, льна масличного — более 20 тыс. га. Потенциальная урожайность волокна современных отечественных сортов льна-долгунца составляет 20-25 ц/га, однако средняя урожайность льноволокна по стране — 7,4 ц/га. Одной из причин такой низкой реализации биологических возможностей современных сортов льна-долгунца в производственных условиях является влияние неблагоприятных эдафических факторов.

В льноводных зонах России преимущественно дерново-подзолистый тип почв. Они характеризуются комплексом отрицательных свойств: низким содержанием гумуса, пестротой по уровню кислотности, недостатком питательных веществ, неудовлетворительной структурой, в которой складывается неблагоприятный для растений водный и воздушный режим, подавлена жизнедеятельность полезных микроорганизмов. К мероприятиям, повышающим плодородие дерново-подзолистых почв, относится известкование. В силу экономических причин площади известкования в России из-за крайнего недостатка средств сократились в 15-20 раз (2). При избыточной кислотности одним из основных факторов, лимитирующих урожайность льна, служит токсичность подвижных ионов Al, Mn, Fe, что обусловливает ухудшение углеводного, белкового и фосфатного обмена у растений. Отрицательное действие токсичных ионов в первую очередь приводит к угнетению корневой системы на ранней стадии роста, нарушению процессов жизнедеятельности полезной микрофлоры ризосферы, интенсивному развитию бактерий и грибов, вызывающих различные заболевания льна. На переизвесткованных почвах наблюдается интенсивное разложение гумуса, вымывание Ca, Mg, K, Cu, S. Необходимые для растений элементы К, Mg, Fe, Zn, Cu, Mn и B переходят в недоступную форму (3). Во многих льносеющих регионах России и ряда других стран на высокоокультуренных известкованных почвах отмечается «физиологическое угнетение» льна, что связано с низкой обеспеченностью доступным цинком, несбалансированностью почв по составу макро- и микроэлементов (4), а при недостатке бора возможны вспышки бактериоза (5).

 Установлено, что для возделывания льна-долгунца на волокно следует на дерново-подзолистой легко- и среднесуглинистой почве оптимальной кислотностью считать рНKCl 5,3-5,4, на семена — 5,5-5,6 (6). Вместе с тем, по данным Реестра агрохимической характеристики почв сельскохозяйственных угодий РФ на 1 января 2005 года, площади пахотных почв основных льносеющих областей Центрального, Северо-Западного и Приволжского округов РФ, имеющих сильно- и среднекислую реакцию среды (рН < 5,0), составили 3,2 млн га, или 24,8 % от обследованной площади (12,9 млн га). Особенно велика их доля в Смоленской (35,8 %), Костромской (38,6 %) и Кировской (46,5 %) областях. В Псковской области 20,9 % пахотных земель имеют сильно- и среднекислый рН почвенного раствора, 39,6 % — нейтральный. В льносеющих областях Сибирского федерального округа площади пахотных почв с нейтральной реакцией составляют 38,4 %. Тревожит факт ежегодного подкисления почв. Анализ динамики изменения кислотности почв показал, что за один год в 28 субъектах РФ произошло увеличение площади кислых почв на 315,7 тыс. га (7).

Одним из основных способов повышения урожайности и качества льнопродукции является использование биологического потенциала культуры за счет широкого вовлечения в селекционный процесс мирового разнообразия льна.

Цель нашего исследования — дифференциация коллекционных образцов льна вида Linum usitatissimum L. по устойчивости к низким и высоким значениям рН почвенного раствора и выявление источников устойчивости.

Методика. Опыты проводили в 2006-2009 годах во Всероссийском НИИ льна (г. Торжок, Тверская обл.) на репрезентативной выборке из 236 образцов L. usitatissimum: 130 — льна-долгунца (в том числе 54 образца кряжевых и староместных форм), 106 — масличного льна (включая межеумки — 60, кудряши — 26, крупносемянные — 20). Материал подбирали с учетом эколого-географического происхождения (образцы из 30 стран и разных районов льносеяния в РФ), характеристик по хозяйственно ценным признакам и результатов молекулярной оценки образцов с использованием RAPD-метода. 

Оценку образцов коллекции льна проводили в полевых и лабораторных условиях. В полевых условиях наблюдения осуществляли в рядовом и луночном питомниках на селективных фонах: сильнокислом (рН < 4,5), слабокислом (рН 5,3-5,6) — оптимальном для льна-долгунца и нейтральном (рН > 6,0). Слабокислый (оптимальный) фон создавали известкованием, используя расчетный коэффициент 0,31 (8). Закладка питомников и оценка коллекционных образцов осуществлялась в соответствии с «Методическими указаниями по селекции льна-долгунца» (2004) и «Методикой по микроэлементному питанию сельскохозяйственных культур» (1987). Содержание в почве CaO, MgO, Fe, Mn и Zn определяли по Риньксу (1982), P₂O₅ — по Кирсанову. Индекс устойчивости (выраженный в процентах) рассчитывали как отношение показателей продуктивности на кислом (или нейтральном) и оптимальном фонах. Кроме того, на основе использования подходов, применяемых на зерновых культурах (9, 10), нами был разработан лабораторный метод оценки образцов льна на алюмоустойчивость: оценивали 5-суточные проростки в условиях рулонной культуры с дифференцирующей концентрацией подвижного алюминия 78-89 мг/л. Алюмоустойчивость определяли как отношение средней длины корня в опыте к контролю (индекс длины корня — ИДК).

Статистическую обработку данных выполняли с помощью пакета программ Microsoft Office 2003.

Результаты. В полевых условиях изучение проводили на дерново-подзолистой легко- и среднесуглинистой почве с рН_KCl < 4,0 и > 6,0 (естественный фон). По агрохимическим показателям почвенные образцы с кислого фона (рН_KCl 3,98-3,86) характеризовались низким содержанием гумуса (1,6 %), высоким значением обменной и гидролитической кислотности, высоким содержанием подвижного алюминия (до 9,18 мг/100 г) и фосфора (320-350 мг/100 г). Как показали наши исследования, низкая кислотность почвы приводит к повышению токсичности алюминия и уменьшению степени ее насыщенности основаниями (до 33,6 %). По данным Н.С. Авдонина (11), при содержании алюминия 8-10 мг/100 г лен-долгунец способен потерять до 20-50 % урожая.

Проведенные исследования показали, что на сильнокислом фоне снижение по высоте и технической длине у образцов коллекции льна-дол-гунца составляло до 25 %, массе волокна — до 60 %, числу семян с одного растения — до 65 % (рис. 1). Из 76 образцов льна, представленных сортами отечественной и зарубежной селекции (14 стран), высокую устойчивость к сильнокислой реакции почвенного раствора проявили следующие сорта и селекционные линии: Hermes (Франция), л. Сальдо ½ Могилевский (Россия), Строитель (Беларусь), Д-1444-66 (Украина). Некоторые китайские образцы (china 1, china 2 и др.), конкурентоспособные по высокорослости, сохраняли высокие показатели по этому признаку и на сильнокислом фоне.

Рис. 1. Скрининг образцов льна на устойчивость к низким значениям рН по высоте растений (А), массе волокна (Б) и числу семян (В): 1 — Norlin (Канада), 2 — Ворнежский 1308 (Россия), 3 — Linda (Франция), 4 — Clark (Голландия) (лен-межеумок), 5 — Nike (Польша), 6 — Marina (Голландия), 7 — Лира (Беларусь), 8 — Diane (Франция), 9 — Hermes (Франция), 10 — АР-7 (Россия), 11 — ТМР 1919 (Китай) (лен-долгунец) (Всероссийский НИИ льна, Тверская обл., полевой питомник, 2006-2007 годы).

Сравнительная оценка реакции образцов льна на селективных фонах показала совпадение результатов, полученных с использованием полевого и лабораторного методов. Генотипы, устойчивые в полевых условиях к рНKCl 4,5 и ниже, проявили высокую алюмоустойчивость при лабораторной оценке (ИДК > 0,6, табл. 1). Следовательно, снижение продуктивности образцов льна на сильнокислом фоне обусловлено преимущественно токсичностью ионов алюминия.

В современных условиях особенно остро стоит вопрос о качестве льноволокна, на которое влияет ряд факторов при определяющем значении биологических особенностей сорта. Основную проблему составляет высокая обрывность пряжи, что в значительной мере обусловлено неравномерностью распределения элементарных волокон по длине стебля и небольшой длиной элементарного волокна (12).

Как показали наши исследования, ценным исходным материалом в этом отношении являются кряжевые формы, которые послужили родоначальниками первых сортов льна-долгунца и до настоящего времени остаются источниками раннеспелости, семенной продуктивности и высокого качества волокна. Стебель кряжевых форм (см. табл. 1) имеет цилиндрическую форму — сбег 0,57-0,47 (сбег — разница между диаметром стебля у комля и вершины) в отличие от конусовидной у современных сортов.   

Используя формулу С.М. Авирома (13), мы впервые провели оценку образцов генофонда льна по длине элементарного волокна. Несмотря на тот факт, что кряжевые формы, как правило, средне- и низкорослые, среди них выявлены образцы, имеющие длинные (до 18,0 мм) элементарные волокна. При этом обнаружены формы (свыше 35 % от числа изученных образцов), у которых сильнокислый селективный фон не оказывает отрицательного влияния на параметры продуктивности и качества льноволокна, что, вероятно, обусловлено высокой степенью приспособленности кряжей к местным условиям произрастания в результате их длительного систематического непрерывного отбора в течение нескольких столетий. Например, Черский кряж (к-2846) на сильнокислом и оптимальном фонах имел показатели сбега стебля соответственно 0,50 и 0,57, длину элементарных волокон — 17,1 и 16,8 мм (у современных сортов льна-долгунца на кислом фоне она колебалась от 14 до 21 мм при сбеге стебля 0,91-1,28).

Фаза быстрого роста, когда формируются лубяные волокна, является критической для льна-долгунца. Если растение в эту фазу развития испытывает стресс, происходит отставание в росте, в результате чего формируются рыхлые, полиморфные лубяные пучки, что отрицательно сказывается на качестве льноволокна. У большинства образцов изучение динамики роста растений льна-долгунца в критический период развития выявило отставание в росте на кислом фоне. Вместе с тем мы не отмечали задержки на ранней стадии роста у образцов к-6217 (Аргентина), IVM-6 (Китай), а также кряжевых форм Брагинский (к-5436), Зарецкий ¹ 1356 (к-3768). На рисунке 2 представлена динамика роста растений с фазы «елочка» до цветения у образца Оршанский 2, неустойчивого к кислому фону, и кряжевой формы (к-5436). Из сравнительной оценки физико-механических свойств льноволокна у образца Брагинский (к-5436) и сорта-эталона Оршанский 2 следует, что по основным показателям его качества — прочности (разрывная нагрузка), гибкости и тонине (линейная плотность) сорт уступал кряжевой форме (табл. 2). 

Мы выявили кряжевые формы, которые характеризуются высокой степенью проявления комплекса хозяйственно ценных признаков и могут быть использованы для создания сортов льна-долгунца, устойчивых к кислой реакции почвенного раствора. Это образцы Глазовский (к-1039, кряжевая форма), Житомирский (к-5383, кряжевая форма), к-5501 (местная форма, Литва), Котельнический (к-2853, кряжевая форма), Зарецкий (к-4374, кряжевая форма), Зарецкий № 1356 (к-3768), Палкинский (к-5442, кряжевая форма), Печерский (к-6660, кряжевая форма), к-6595 (местная форма, Ярославская обл.), к-1807 (сел. Альтгаузена) и Северо-Двинский (к-522, кряжевая форма).

Значительным генетическим разнообразием характеризовалась часть (свыше 60 %) генофонда вида L. usitatissimum, представленная масличным льном, роль которого в последние годы возрастает в связи с увеличением потребности в натуральных маслах. Коллекция масличных льнов (межеумки, кудряши и крупносемянные) представлена образцами из географически удаленных регионов (Северная и Южная Америка, Азия, Европа, Австралия) и содержит большое число источников хозяйственно ценных признаков — высокой семенной продуктивности, высокого содержания и качества масла. У некоторых образцов льна масличного растения характеризуются большой высотой и могут использоваться как на семена, так и на волокно. В отличие от долгунцовых форм лен масличный возделывают на почвах с нейтральной реакцией почвенного раствора (14). По данным И.А. Сизова (15), масличные льны южного происхождения хуже долгунцов переносят повышенную кислотность.

В наших опытах у 106 образцов масличного льна было выявлено

Рис. 3. Уровень устойчивости различных генотипов льна к нейтральной реакции почвенного раствора: а, б, в, г — соответственно высота растений, масса волокна, содержание волокна, число семян (Всероссийский НИИ льна, Тверская обл., 2006-2007 годы).

значительное разнообразие реакции на сильнокислый фон по признакам продуктивности. Основными признаками, определяющими семенную продуктивность масличного льна, как следует из полученных нами данных, служат общая масса, число коробочек и число семян с растения. Снижение числа семян на сильнокислом фоне по сравнению с оптимальным достигало у образцов межеумка 55 %, кудряша — 65 % и крупносемянного льна — 60 %. При этом были обнаружены образцы, характеризующиеся устойчивостью к сильнокислой реакции почвенного раствора: к-8067 (Швеция), к-3208 (Украина), Norland (к-6129), Воронежский 1308/138 (к-5579), ТМР 2455 (Аргентина), к-2834 (Саратовская обл.), Океан (к-7128) — межеумки, Dupe Daya (к-2180), к-4143 (Марокко), к-1158 (Аргентина) — кудряши (табл. 3). Однако масличный лен сильно поражается болезнями на кислом фоне, прежде всего антракнозом и пасмо.

Изучение 30 коллекционных образцов льна-долгунца и льна масличного на нейтральном фоне показало значительное снижение массы волокна (до 50 %) и числа семян с растения (до 80 %) (рис. 3). Используемый нами естественный селективный фон характеризовался рНKCl 6,86, высоким содержанием фосфора (390 мг/кг) и низким — подвижного цинка (0,7 мг/кг). Устойчивость к нейтральной реакции почвенного раствора проявили образцы Nike (к-5537, Польша), Rolin (к-6256, Румыния), E-68 (к-6267, Беларусь).

Известно, что структурно-функциональные параметры лубяных клеток стебля льна-долгунца определяют качество льноволокна. Проведенная нами анатомическая оценка различных генотипов льна позволила заключить, что нейтральный фон в большей степени обусловливает ухудшение качества волокна, чем сильнокислый (16). О качестве волокна можно судить по морфоанатомическим показателям, из которых основными являются процент одревесневших клеток и коэффициент вариации поперечного диаметра элементарных волокон (чем выше этот показатель, тем больше процент изменчивости по длине элементарного волокна, что сказывается на обрывности при прядении). В нашем эксперименте увеличивалась степень одревеснения элементарных волокон у следующих образцов, выращенных на нейтральном фоне: Marina (Голландия) — до 44,0 %, Светоч (Россия) — до 35,7 %, в меньшей степени — у образцов АР-7, К-6 (Россия), Дашковский, Е-68 (Беларусь). Генотипы ТМР 1919 (Китай), Hermes (Франция), Светоч, Лира (Беларусь), Е-68 и Nike (Польша) имели высокий коэффициент изменчивости по длине элементарного волокна (от 11,4 % у Лиры до 21,1 % у ТМР 1919). У 12 из 14 изученных образцов наблюдалось увеличение внутреннего просвета элементарных клеток на нейтральном фоне, что также свидетельствует об ухудшении качества льноволокна. Наиболее волокнистым из изученных образцов оказался сорт Hermes. По результатам анатомических исследований наиболее адаптивными к изменению рН почвенного раствора были л. Сальдо ½ Могилевский, АР-7 и Hermes, которые также проявили устойчивость к сильнокислой реакции почвенного раствора по признакам продуктивности.

Таким образом, впервые проведена дифференциация образцов генофонда вида Linum usitatissimum L. по кислотоустойчивости с использованием полевого и лабораторного методов оценки. Показано влияние изменения реакции почвенного раствора на анатомические признаки, определяющие качество льноволокна у различных коллекционных образцов. Впервые генетическое разнообразие культуры оценивали по признаку «длина элементарного волокна», который является одним из основных показателей качества льноволокна. В результате исследований выявлены источники устойчивости к низким и высоким значениям рН почвенного раствора, что дает возможность вести целенаправленную селекцию на кислотоустойчивость. Информация о реакции генотипов на различные неблагоприятные эдафические факторы позволяет осуществлять научно обоснованный подбор сортов льна для конкретных почвенных условий, что будет способствовать реализации биологического потенциала культуры.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Р о ж м и н а  Т.А. Генетическое разнообразие льна (Linum usitatissimum L.) и его комплексное использование в селекции. Докт. дис. Торжок, 2004.
2. Эколого-экономические основы и рекомендации по известкованию, адаптированные к конкретным почвенным условиям. /Под ред. А.Н. Небольсина, В.Г. Сычева. М., 2000.
3. П е т р о в а  Л.И. Особенности известкования в льняном севообороте. Прил. к журн. «Техн. культуры». М., 1990.
4. Т и х о м и р о в а  В.Я.,  П е т р о в а  Л.И.,  К а р п у н и н  Б.Ф. Диагностика потребности льна-долгунца в цинковых удобрениях. Агрохимия, 1998, 1: 64-68.
5. К о р н е е в а   Е.М.,  В о р о н о в а  В.Г,  Н о в о ж и л о в а  М.В.  Бактериозы льна. Лен и конопля, 1979, 9: 23-25.
6. С о р о к и н а  О.Ю.,  Н е ч у ш к и н  С.М. Роль катионов кальция, магния и кислотности почвы в продуктивности льна-долгунца. Агрохимия, 2005, 10: 13-17.
7. Реестр «Агрохимическая характеристика почв сельскохозяйственных угодий Российской Федерации». М., 2006.
8. С о р о к и н а  О.Ю.,  Р о ж м и н а  Т.А.,  А й р о п и т я н  Л.Б. и др. Способ определения устойчивости генотипов льна к изменению кислотности почвенного раствора. Патент № 2314679 от 20.01.08. М., 2008.
9. Л и с и ц ы н  Е.М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур. Докл. РАСХН, 2003, 3: 5-7.
10. Л и с и ц ы н  Е.М.,  Л и с и ц ы н а  И.И. Влияние места репродукции сорта на его потенциальную алюмоустойчивость. С.-х. биол., 2008, 5: 58-64.
11. А в д о н и н  Н.С. Научные основы применения удобрений. М., 1972.
12. Т и х в и н с к и й  С.Ф. Улучшение качества прядильного льна. Л., 1978.
13. А в и р о м  С.М. Научно-исследовательские труды ЦНИИЛВ. Л., 1958, т. VI.
14. Д ь я к о в  А.Б. Физиология и экология льна. Краснодар, 2006.
15. С и з о в  И.А. Биологические особенности сортов и форм льна и их использование в селекции. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1952, 31(3): 3-25.
16. К и ш л я н  Н.В.,  Р о ж м и н а  Т.А.,  Н и к и т и н с к а я  Т.В. и др. Влияние кислотности почвы на продуктивность и качество волокна образцов льна-долгунца. Мат. конф. «Льноводство: реалии и перспективы». Могилев, 2008: 131-140.

INVESTIGATHION OF FLAX (Linum usitatissimum L.) GENE POOLE ON RESISTANCE TO SOIL ACIDITY

N.V. Kishlyan, T.A. Rozhmina

The authors have been investigated the differentiation of samples of gene pool of L. usitatissimum on stability to adverse edaphic factors of environment. The influence of change of soil’s acidity on indicators of efficiency and quality of a flax fiber in connection with genotype was established. From various botanical groups the samples steady to acidic and neutral reaction of a soil solution was revealed. It is shown, that efficiency decrease on acidic soils is caused mainly by toxicity of ions of aluminum.

Key words: flax, gene pool, collection of samples, edaphic factors, resistance, reaction of a soil solution, aluminum tolerance.

Оформление электронного оттиска