УДК 635.5:631.52:631.95

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ САЛАТА НА МИНИМАЛЬНОЕ НАКОПЛЕНИЕ РАДИОНУКЛИДОВ (137Cs)

В.Ф. ПИВОВАРОВ, Е.Г. ДОБРУЦКАЯ, А.В. СОЛДАТЕНКО

Проанализированы результаты разработки приемов селекции салата на минимальное накопление радионуклидов (137Cs) с использованием метода эколого-географических испытаний, генетико-статистических параметров. Описаны основные элементы селекционной технологии.

Ключевые слова: селекция, радионуклиды, эколого-географические испытания, селекционная технология.

 

Для большей части суши Земли последствием испытаний ядерного оружия и аварий на АЭС стало радиоактивное загрязнение, представляющее собой главную экологическую проблему (1, 2). Основным его источником продолжает оставаться почва территорий, пострадавших в результате выбросов на Чернобыльской АЭС (17 областей России, 1986 год), ПО «Маяк» (Челябинская обл., 1957 год) и в Цинкдекейле (Великобритания, 1957 год) (3). При этом  главным критерием эффективности защитных мер остается уменьшение поступления радионуклидов из почвы в пищевую цепочку и получение продукции (в том числе в овощеводстве) с их содержанием в пределах допустимых значений (4).

В зависимости от условий выращивания химический состав овощей, их питательная и лечебная ценность могут очень сильно изменяться. Стремление получить высокий урожай без учета качества при неблагоприятной радиационной обстановке часто приводит к использованию продукции, содержащей избыток радионуклидов.

Информации о разнообразии овощных культур по уровню накопления радионуклидов в научной литературе явно недостаточно. Видовые и сортовые различия выявлены лишь для отдельных овощных культур (5). Салат — одна из наименее изученных овощных культур по степени накопления радионуклидов. В то же время установлено, что, относясь к числу самых ценных по минеральному составу овощных культур, он способен противостоять накоплению тяжелых металлов.

Селекция овощных культур, в том числе салата, на устойчивость к накоплению радионуклидов — сравнительно молодое направление исследований. В настоящее время еще не сформированы сортовые ресурсы, позволяющие получать на техногенно загрязненных территориях экологически безопасную продукцию.

Наша работа посвящена разработке экологических методов селекции генотипов салата, способных за счет реализации адаптивного потенциала растения давать продукцию с минимальным содержанием радионуклидов, включая выявление морфологических признаков, связанных с устойчивостью к накоплению радионуклидов.

Методика. Исследования выполняли на базе отдела экологической селекции Всероссийского НИИ селекции и семеноводства овощных культур (ВНИИССОК) в 2003-2005 годах. Использовали метод эколого-геогра-фического изучения. Пункты испытания: Российская Федерация — Московская и Брянская области, Республика Беларусь — Гомельская область (далее соответственно М, Б и Г). Объектом изучения служили 12 сортообразцов салата, в том числе девять — селекции ВНИИССОК (Творец, Алекс, Подмосковье, Московский парниковый, Фестивальный, Изумрудный, Берлинский желтый, Новогодний, селекционный образец) и по одному из Всероссийского НИИ овощеводства им. Н.И. Вавилова (ВНИИО), от фирмы «Cпора» (Россия) и из Германии (соответственно Балет, Азарт и Larand). На первом этапе эксперимента (2003 год) провели широкое экологическое испытание в условиях естественного загрязнения радионуклидами, на втором (2004-2005 годы) — оценивали сортовую реакцию по годам и зонам испытаний в связи с метеопоказателями.

Содержание 137Cs в товарной части салата определяли согласно ОСТ 10179-96 (6). Рассчитывали параметры межсортовой и экологической изменчивости (7, 8); адаптивность и стабильность генотипов оценивали согласно описанию (9). Корреляционный анализ и расчет критерия существенности коэффициента корреляции выполняли по Б.А. Доспехову (10).

Результаты. Изучение различных сортов в одинаковых условиях и в разных географических пунктах позволяет судить о генотипических различиях и экологической изменчивости. Испытание 12 сортообразцов салата в трех пунктах (первый опыт) выявило значительное сортовое разнообразие по содержанию 137Cs в продукции. В итоге были выделены образцы для дальнейшего изучения: селекционный образец и сорт Изумрудный (соответственно наибольший и наименьший накопитель радионуклидов), а также сорта Новогодний, Балет, Берлинский желтый, Larand, различающиеся по реакции растений на среду испытания и морфологическим признакам (рис. 1).

 

Рис. 1. Содержание 137Сs (Бк/кг) в товарной продукции у разных сортов салата в зависимости от условий пункта испытания (2003 год): а-м — соответственно селекционный образец и сорта Новогодний, Балет, Берлинский желтый, Larand, Изумрудный, Фестивальный, Азарт, Московский парниковый, Подмосковье, Алекс, Творец; Г, Б и М — пункты испытания (соответственно Гомельская область, Республика Беларусь; Брянская и Московская области, Россия).

На втором этапе испытаний сортовая реакция растений проявлялась ежегодно, причем отмечалась ее специфичность по зонам и годам наблюдения. Наиболее четко сортовые различия прослеживались при анализе средних данных по всем пунктам испытания. Была обнаружена связь между метеопоказателями и количеством 137Сs  в растениях салата. В Гомельской области (пункт Г) по образцам содержание 137Сs составило в 2004 году 1407-235, в 2005 — 437-73 Бк/кг. В 2005 году были зарегистрированы более высокие гидротермические показатели (температура и влажность воздуха, а также сумма осадков). Усиление накопления 137Сs растениями при более жаркой и сухой погоде отмечали также в Московской области (пункт М).

Различия между образцами отмечали и при расчете параметров межсортовой и экологической изменчивости: из шести образцов три характеризовались наибольшей (селекционный образец, сорта Изумрудный и Новогодний), один — средней (сорт Балет) экологической изменчивостью. Наиболее экологически устойчивыми были сортообразцы Larand и Берлинский желтый.

 Наличие сортовой и экологической изменчивости позволило нам применить более точную комплексную методику оценки стабильности и адаптивности генотипов по А.В. Кильчевскому и Л.В. Хотылевой (9).

Показатели стабильности сортов салата по степени накопления 137Cs в товарной продукции в трех пунктах испытаний (Гомельская область, Республика Беларусь; Брянская и Московская области, Россия; 2003-2005 годы)

Сортообразец

Хср., Бк/кг

Sgi, %

bi

Селекционный образец

57,41

110,89

1,95

Новогодний

36,82

102,97

1,06

Балет

29,50

103,47

0,97

Берлинский желтый

28,46

85,04

0,67

Larand

27,48

84,25

0,69

Изумрудный

23,36

114,66

0,66

П р и м е ч а н и е. Sgi — относительная стабильность генотипа, bi — коэффициент регрессии генотип—среда.

Все изученные сорта характеризовались значительной изменчивостью по накоплению
137Сs растениями. Наиболее вариабельным был сорт Изумрудный (табл.), однако его нестабильность объяснялась не повышением, а резким снижением содержания 137Cs, которое отмечалось в Гомельской области (пункт Г с высокопродуктивной средой): до 8,1 и 20,5 Бк/кг при среднем значении по опыту 37,7 Бк/кг и максимальных 182,8 и 150,0 Бк/кг у селекционного образца (соответственно 2003 и 2004 год). Следовательно, в этом случае нестабильность играет положительную роль, позволяя растениям противостоять стрессору — повышенному содержанию радионуклидов в окружающей среде.

Экологически неустойчивыми в отношении аккумуляции 137Cs оказались селекционный образец, а также сорта Балет и Новогодний, у которых изменчивость по тестируемому показателю сочеталась с его высокими и средними значениями, что, безусловно, снижает ценность форм как для производственного использования в загрязненных зонах, так и для селекции на стабильно низкое накопление радионуклидов. Слабая аккумуляция радионуклидов растениями наиболее стабильно сохранялась у сортов Larand и Берлинский желтый.

По экологической пластичности сорта салата можно разделить на неотзывчивые на изменения условий выращивания (bi < 1, сорта Larand, Берлинский желтый, Изумрудный), слабоотзывчивые (bi = 1, сорта Новогодний и Балет) и отзывчивые (bi > 1, селекционный образец) (см. табл.). Из шести сортов только у одного (Изумрудный) содержание 137Cs было ниже среднего показателя и коэффициент регрессии превышал 1, то есть устойчивость к аккумуляции радионуклидов сочеталась с низкой отзывчивостью на изменения условий среды.

Наибольшей специфической адаптивностью характеризовался селекционный образец (САСi = 4053,3), далее в порядке убывания ранжировались сорта Новогодний, Балет, Изумрудный, Берлинский желтый, Larand. Специфическую адаптивность селекционного образца отмечали в условиях пунктов Г и М соответственно во все годы исследований (2003-2005) и в 2005, что проявилось в неспособности противостоять высокому содержанию радионуклидов в среде и подтверждалось максимальным значением коэффициента регрессии (см. табл.).

По результатам оценки взаимодействия сорт—пункт испытания нами впервые выявлена эколого-географическая изменчивость образцов салата по накоплению 137Cs. Сезонную (по годам наблюдений) вариабельность содержания радионуклида в продукции отмечали во всех пунктах. В Московской, Брянской и Гомельской области по степени накопления 137Cs сорта различались соответственно в 103,0; 5,0 и 22,5 раза, то есть эколого-географическая и сезонная изменчивость по тестируемому признаку была значительной. Выявленная эколого-географическая изменчивость позволяет рассчитывать на эффективность использованных условий среды по пунктам испытания для селекции салата на минимальное накопление радионуклидов растением и оценки стабильности по этому признаку.

При изучении шести сортов салата в девяти условиях внешней среды (по три сезона в Гомельской, Брянской и Московской области) оказалось, что разные географические зоны неодинаково индуцируют межсортовую изменчивость селектируемого признака. Дважды за три года испытания она проявлялась максимально в пункте Г, минимально — в пункте М.

Серия испытаний салата в различных природных средах позволила комплексно оценить условия пунктов испытания по основным параметрам — продуктивности (dk), относительной дифференцирующей способности (Sek) и типичности (tk).

Параметр dk характеризовался значительной экологической изменчивостью, наиболее выраженной в Гомельской области, где различия его минимального и максимального значения составили 490 % (12,4-3,9), в Брянской продуктивность среды была стабильнее (соответственно 193 %), Московская занимала промежуточное положение (325 %) (рис. 2).

 

Рис. 2. Параметры среды как фона для отбора растений салата на устойчивость к накоплению 137Cs в продукции в зависимости от пункта и года испытания: А, Б, В и Г — соответственно содержание 137Cs, продуктивность, относительная дифференцирующая способность и типичность; а, б, в — соответственно Гомельская область (Республика Беларусь), 2003, 2004 и 2005 годы; г, д, е — Брянская область (Россия), 2003, 2004 и 2005 годы; ж, з, и — Московская область (Россия), 2003, 2004 и 2005 годы.

Анализ дифференцирующей способности среды (Sek) выявил наибольший дестабилизирующий эффект в Гомельской области. Фон среды в этом пункте был стабильно анализирующим, причем величина Sek значительно превышала 30 % во все годы испытания, а амплитуда колебаний по годам наблюдений равнялась 204 %. В Брянской области также отмечалось изменение значений Sek по годам (пределы колебаний — 207 %), в основном на уровне стабилизирующего воздействия на генотипы (только в один год из трех экологический фон оказался слабоанализирующим). Иными словами, условия в Брянской области лучше подходят для размножения перспективных образцов, поскольку позволяют поддерживать выравненность популяций по селектируемому признаку (см. рис. 2). Наибольшие различия по степени дифференциации образцов следует ожидать в Московской области, где фон изменялся от нивелирующего (2003 год) до анализирующего (2004 год) (амплитуда 306 %).

Когда ведется селекция для определенной зоны, очевидно, что ее необходимо включать в сеть испытаний, однако, анализируя полученные при этом результаты, следует учитывать дифференцирующую способность условий в пункте оценки: ценные генотипы не могут быть выявлены на фоне стабилизирующего или нивелирующего воздействия среды на растения. Поэтому в пунктах Б и М необходим ежегодный контроль за параметром Sek по селектируемому признаку и корректировка сроков испытания, если сложившиеся условия не обеспечивают репрезентативность оценки.

Значительно колебался в зависимости от пункта и года испытания параметр типичности среды tk. Его наибольшие значения отмечали в Гомельской области в течение двух из трех лет испытаний. В 2004 году типичность среды в пункте Г была наименьшей в опыте, в пункте М — достигала максимальной величины (при очень низких показателях в другие годы). В пункте Б в течение двух лет отмечали низкие значения, одного года — средние (то есть как и в пункте М, но в разные годы) (см. рис. 2). Подобная вариабельность параметра типичности среды определяет необходимость включать в сеть испытания на завершающих этапах селекции все исследованные пункты: поскольку в Гомельской области только в 66 % случаев гарантируются условия высокой типичности среды, репрезентативность оценки могут обеспечить параллельные испытания.

По результатам комплексной оценки наиболее информативными при селекции салата на устойчивость к накоплению 137Cs служат условия Гомельской области, где формируется высокопродуктивная, высокотипичная среда и экологический фон является анализирующим. Поскольку высокопродуктивная среда не всегда обеспечивает максимальное проявление изменчивости при сравнительно высокой типичности отобранных сред, необходимо включать в сеть испытания другие пункты (в нашем эксперименте, кроме пункта М, где, собственно, осуществлялась селекция, это пункт Б).

Таким образом, в технологию создания сортов с низким накоплением 137Cs могут быть включены испытания на информативном фоне Гомельской области и использование условий Московской и Брянской областей на разных этапах селекции. Для выявления форм, контрастно различающихся по селектируемому признаку, необходимо широкое экологическое испытание в условиях естественного загрязнения радионуклидами.

Практический интерес представляют сорта, имеющие характерные морфологические признаки и накапливающие минимальное количество радионуклидов. Мы выявили, что растения сорта Изумрудный, накапливающие меньшее количество 137Cs по сравнению с другими сортами, существенно превосходят растения остальных изученных образцов по массе корня. Кроме того, существенные различия проявились по диаметру розетки листьев и длине пластинки наибольшего листа: в случае сорта Изумрудный величина этих показателей больше. По ширине пластинки наибольшего листа, наоборот, выделялся накопитель 137Cs — селекционный образец. Указанные признаки можно использовать для предварительной диагностики исходного материала, по остальным проявление различий между устойчивым (сорт Изумрудный) и неустойчивым (селекционный образец) генотипами было в пределах ошибки опыта.

Корреляционный анализ показал, что ряд признаков сопряжен между собой, причем степень зависимости неодинакова по годам наблюдений. Экологической изменчивостью характеризовались также корреляции между морфологическими признаками и накоплением радионуклида. Только одна прямая связь оказалась константной: в течение трех лет исследований сохранялась средняя или сильная зависимость между содержанием 137Cs в продукции и числом листьев на растении. Однако согласно рассчитанному нами критерию существенности коэффициента корреляции (8) связь указанных признаков была существенной в один год из трех лет испытаний. Недостаточная стабильность этой корреляции препятствует ее эффективному использованию в селекции. Экологически устойчивой оказалась связь между диаметром корня растения и содержанием 137Cs в продукции (она была положительной существенной только в 2003 году, изменившись до отрицательной слабой в 2004).

Рис. 3. Корреляционные плеяды количественных признаков у растений изученных сортов салата в разные годы испытаний (Московская обл.): А, Б, В — количественные признаки (соответственно 2003, 2004 и 2005 годы); Г, Д, Е — те же признаки и накопление радионуклидов (2003, 2004 и 2005 годы); 1 — масса растения; 2 — число листьев; 3 — диаметр розетки; 4 — высота растения; 5 — длина пластинки листа; 6 — ширина пластинки листа; 7 — диаметр корня; 8 — масса корня; 9 — содержание радионуклида; жирная, тонкая и пунктирная линии — прямая корреляция (соответственно сильная, r > 0,7; средняя, r= 0,3-0,7 и слабая, r< 0,3), штрих-пунктир — обратная корреляция; звездочкой обозначены существенные корреляции.

Больший интерес могут представлять отрицательные корреляции, когда увеличение абсолютного показателя хозяйственно ценного признака связано со снижением содержания радионуклида в продукции. По нашим наблюдениям, они проявляются крайне редко. Стабильная (в течение трех лет), хотя и слабая обратная зависимость наблюдалась между содержанием 137Cs и только одним из изученных морфологических признаков — длиной пластинки наибольшего листа, реже (два года из трех) отмечали такую корреляцию с высотой растения.

Следует обратить внимание на частичное совпадение оценок зависимости между содержанием 137Cs и диаметром корня при сравнении двух резко контрастных сортов (прямая связь) и при совокупной оценке всех сортов (связь существенная, прямая, сильная в 2003 году) (рис. 3).

Итак, для косвенного отбора форм салата, устойчивых к накоплению радионуклидов, можно использовать морфологические (в частности, хозяйственно ценные) признаки растений — массу корня, диаметр розетки листьев и длину наибольшего листа: чем выше значения соответствующих показателей, тем ниже степень накопления радионуклидов. В целом наши исследования показали, что у салата степень аккумуляции 137Cs в продукции характеризуется значительной эколого-географической и сезонной изменчивостью. Природная экологическая среда в разных пунктах испытаний может служить фоном для выделения форм овощных культур, контрастно различающихся по способности накапливать 137Cs (3-летнее испытание в трех географических пунктах — пункт селекции, высоко- и среднеинформативная среда). При селекции салата на устойчивость к накоплению радионуклидов следует включать в сеть испытания Гомельскую область, где формируется высокопродуктивная, высокотипичная среда и анализирующий экологический фон. Наличие сортовой изменчивости позволяет выделить исходный материал, стабильный по способности накапливать радионуклиды: для селекции на низкую степень аккумуляции в сочетании с высоким качеством продукции можно использовать сорт Изумрудный, при скрещивании контрастных форм — растения селекционного образца, для которого характерно высокое содержание
137Cs в продукции. Величина таких количественных показателей, как масса корня, диаметр розетки листьев, длина пластинки листа, выше у растений сорта Изумрудный, устойчивого к накоплению 137Cs; селекционный образец имеет стабильную низкую продуктивность.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Г у т ь к о  В.И.,  Е р м о л е н к о  Н.В.,  Ч у д а к о в  В.А. Определение коэффициентов накопления 90Sr вегетативной массой образцов сельскохозяйственных культур. Агроэкология, 2004, 1: 50-51.
2. К у з н е ц о в  В.К.,  С а н ж а р о в а  Н.И.,  К а л а ш н и к о в  К.Г. и др. Накопление 137Сs в продукции растениеводства в зависимости от видовых и сортовых особенностей сельскохозяйственных культур. С.-х. биол., 2000, 1: 64-70.
3. S p a r r o w  A.H.,  C u a n y   R.L.,  M i k s c h e J.P. e.a.Some factors affecting the responses of plants to acute and chronic radiation exposures. Radiat. Bot., 1961, 1(1): 10-36.
4. Б о г д е в и ч  И.М.,  П у т я т и н  Ю.В. Защитные меры в АПК на загрязненных радионуклидами землях. Агроэкология, 2004, 1: 5-6.
5. С к о р и н а  В.В.,  Д ы ж о в а  А.А. Изучение поступления радионуклидов в овощные культуры в зависимости от видового и сортового состава. Мат. Всерос. науч.-практ. конф. «Химическое загрязнение среды обитания и проблема экологической реабилитации нарушенных экосистем». Пенза, 2003: 151-153.
6. Методика определения 134, 137Сs в продукции растениеводства и кормах. Стандарты отрасли. М., 2000: 113-137.
7. В а в и л о в  Н.И. Теоретические основы селекции растений. М.-Л., 1935, т. 1: 1-74.
8. Ж у ч е н к о  А.А. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев, 1988.
9. К и л ь ч е в с к и й  А.В.,  Х о т ы л е в а  Л.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение 1. Обоснование метода. Генетика, 1985, 21(9): 1481-1490.
10. Д о с п е х о в  Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985.

 

ECOLOGICAL METHODS OF LETTUCE BREEDING ON MINIMAL ACCUMULATION OF RADIOACTIVE NUCLIDE (137Cs)

V.F. Pivovarov, E.G. Dobrutskaya, A.V. Soldatenko

The results of improved methods of lettuce breeding on minimal accumulation of radioactive nuclide (137Cs) with the use of the ecological-geographic testing method and genetic-statistical parameters were analyzed. The main elements of breeding technology were described.

Key words: selection (breeding), radionuclides, ecology geographical experiments, a breeding technology.

 

ГНУ Всероссийский НИИ селекции
и семеноводства овощных культур
,
143080 Московская обл., Одинцовский р-н,
пос. Лесной городок,
e-mail: alex-soldat@mail.ru

Поступила в редакцию
5 августа 2008 года

 

Оформление электронного оттиска

назад в начало